viernes, 26 de octubre de 2007

ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA MEMBRANA CELULAR

¿Que es la célula?


En 1665, Robert Hooke, descubrió en un corte fino de corcho, una estructura muy parecida a la de un panal de abejas. La observó con un microscopio de 50 aumentos que él mismo inventó, y llamó células a las celdillas que se formaban (del latín cellulae=celdillas). Pero Hooke observó células muertas por lo que no pudo describir su interior. En el año 1831 se descubriría finalmente el núcleo celular.
Célula es entonces la unidad anatómica de origen y funcional fundamental de todos los seres vivos. Esta formada por citoplasma, organelos embebidos en el citoplasma, uno o más núcleos y una membrana que la rodea. Algunos organismos, como las bacterias, constan solo de una sola célula, son organismos unicelulares. Otros, como los humanos, animales y plantas; están hechos de una cantidad incontable de células que trabajan juntas para gestionar lo que hoy conocemos como el ser vivo.



Los seres humanos estamos formados por miles de millones de células organizadas en tejidos, que forman los músculos, la piel y también órganos, como los pulmones.

Según la cantidad de células, los seres vivos se clasifican en unicelulares y pluricelulares.



Según la complejidad y organización de las células, se clasifican en eucariotas y procariotas.


La biología estudia las células en función de su constitución molecular y la forma en que cooperan entre sí para constituir organismos muy complejos, como el ser humano.

Para poder comprender cómo funciona el cuerpo humano sano, cómo se desarrolla y envejece y qué falla en caso de enfermedad, es imprescindible conocer las células que lo constituyen.
A continuación se presenta la imagen de una célula y sus componentes.





Gracias a las aportaciones de varios investigadores, así como a los avances en los estudios citológicos, se ha podido determinar la estructura básica y la fisiología de la célula.En 1838, dos biólogos alemanes, Mathias Schleiden y Theodore Schwann, conformaron la "teoría celular", cuyos principios son:

1. La célula es la unidad estructural, funcional y de origen de todos los seres vivos.

2. Todas las células están conformadas por estructuras llamadas organelos, en los cuáles se realizan procesos metabólicos como la nutrición, respiración, excreción, división celular, etc.

3. Gracias a éstas funciones, la célula puede mantener un estado de equilibrio dinámico, lo que en términos biológicos, se conoce como homeostasis.

4. No todas las células son idénticas, pero la membrana, el núcleo y el citoplasma son comunes a la mayoría de las células.


Todas las células son capaces de unirse unas a otras para formar sucesivamente tejidos, los cuales a su vez darán origen a los diferentes órganos y a los aparatos o sistemas; llegando de esta manera a la formación de los organismos.

En las siguientes imágenes se muestra la fotografía de una célula acompañada de la formación de un tejido “conjunto de células que se han unido”.



¿Qué es la membrana celular?


Para llevar a cabo las reacciones químicas necesarias en el mantenimiento de la vida, la célula necesita mantener un medio interno apropiado. Esto es posible porque las células se encuentran separadas del mundo exterior por una membrana limitante, la membrana plasmática. Además, la presencia de membranas internas en las células eucariotas proporciona compartimientos adicionales que limitan ambientes únicos en los que se llevan al cabo funciones altamente específicas, necesarias para la supervivencia.


El desarrollo del concepto de membrana se basó principalmente en estudios hechos en células vegetales, porque estas se prestan más que las células animales a los estudios microscópicos, especialmente en condiciones experimentales. Las células vegetales difieren de las animales principalmente en la presencia de una pared de celulosa, que en el tejido las separa de sus vecinas o del medio ambiente en los organismos formados por una sola célula, como las algas.


Sin embargo, una vez aceptado que las células requieren aislarse del exterior por una membrana, el siguiente problema era la constitución del medio intracelular, en particular en relación a los iones, que tenían la posibilidad de formar parte de la corriente eléctrica que constituía la 'variación negativa' medida por Helmholtz y Du Bois-Reymond. As’, para finales del siglo XIX dos hipótesis sobre el significado de los iones intracelulares compartían la atención. En una se decía que el contenido de la célula podía ser visto como un coloide, de manera que la alta concentración iónica en el interior celular se debería a 'uniones' en una forma no osmótica., lo que llevó a considerar que los efectos del medio iónico de la célula eran una consecuencia de los efectos específicos de los coloides.


La segunda hipótesis, en obvio conflicto con la primera, interpretaba los mismos eventos en términos de intercambios iónicos entre dos medios acuosos, el interior y el exterior, a través de una membrana selectivamente permeable. En las década entre 1930 y 1940 Danielli and Davson observaron que al añadir triglicéridos sobre agua, estos se disponían con las cabezas polares hacia afuera. Sin embargo, estos triglicéridos formaban gotitas (aceite en agua) y la tensión superficial era mucho más alta que las de las células. Sin embargo, al añadir proteínas al medio, la tensión superficial bajaba notablemente, por lo que estos investigadores propusieron para la membrana el modelo que se muestra en la figura.
Sin embargo, hacia 1950 al mejorar la microscopía electrónica el modelo de Danielli-Davison fue descartado ya que no se observaron los poros. Además, en 1966 Lenard y Singer demostraron que más del 30% de las proteínas de membrana tenían estructura de hélice a lo que indicaba la presencia de proteínas esféricas. Con la llegada de la técnica ultramicroscópica de congelación y fractura se demostró sin lugar a duda que los fosfolípidos forman una bicapa en la que se encuentran incrustadas las proteínas.

La membrana celular es el componente que establece la comunicación entre la célula y el entorno. La membrana celular es una cubierta que posee la célula y se caracteriza por ser delicada y elástica siendo parte integral y funcional de la célula.

¿Cómo está compuesta la membrana celular?

A principio del siglo XX ya se sospechaba la naturaleza lipídica de la membrana, principalmente sobre la base de los estudios iniciales sobre permeabilidad y sus estructuras. Se consideraban dos hipótesis: 1) la membrana está formada por lípidos arreglados esencialmente en una capa homogénea, o en una emulsión capaz de cambiar de aceite en agua a un sistema de agua en aceite según las circunstancias (Clowes, 1916), y 2) la membrana era de naturaleza principalmente proteica, ya que se podía hacer que aquellas derivadas de proteínas tuvieran una selectividad basada en el tamaño molecular (efecto de coladera), que parecía predominar en algunas células, como las bacterias Beggiotoa mirabilis (Pfeffer, 1890). Más aún, las membranas en mosaico, con regiones de lípidos y de proteínas espacialmente separadas, permitirían explicar los efectos de solubilidad lipídica así como los de coladera, pero era necesario conocer el grosor de la membrana.

Varios estudios en plantas mostraban una correlación bastante aceptable entre la plasmólisis y la velocidad de penetración, con los coeficientes de distribución aceite-agua. Se sabía que generalmente las moléculas pequeñas no penetraban más rápidamente que las grandes, que las moléculas polares eran más lentas que las moléculas neutras del mismo tamaño y que los iones eran aún más lentos.

La membrana es una estructura cuasi-fluida, en ella sus componentes pueden realizar movimientos de traslación dentro de la misma. Esta fluidez implica que los componentes en su mayoría solo están unidos por uniones no covalentes. La microscopía electrónica mostró a la membrana plasmática como una estructura de tres capas, dos de ellas externas y densas, y una clara en el medio.

Químicamente, la membrana de las células está constituida por una mezcla de materiales grasos y de proteínas, que confieren a la estructura flexibilidad y resistencia, respectivamente; además de que interaccionan de manera particular con los ambientes interno y externo.


Los lípidos son insolubles en agua pero se disuelven fácilmente en disolventes orgánicos. Constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayoría de las membranas plasmáticas de las células animales, siendo casi todo el resto proteínas. Existen 109 moléculas lipídicas en la membrana plasmática de una célula animal pequeña. La parte lipídica de la membrana está formada por una película bimolecular que le da estructura y constituye una barrera que impide el paso de substancias hidrosolubles.

La molécula primaria de la membrana celular es el fosfolípido, posee una "cabeza" polar (hidrofílica) y dos "colas" no polares (hidrofóbicas), son por tanto simultáneamente hidrofílicos e hidrofóbicos (anfipáticos). Los fosfolípidos en la membrana se disponen en una bicapa con sus colas hidrofóbicas dirigidas hacia el interior, quedando de esta manera entre las cabezas hidrofílicas que delimitan la superficie externa e interna de la membrana. El espesor de la membrana es de alrededor de 7 nanómetros.

Debido a que las moléculas del tipo de los fosfolípidos tienen un extremo que se asocia libremente con el agua y otro que no lo hace, cuando se encuentran dispersas en agua adoptan por lo general una conformación de capa doble.

La estructura en bicapa permite que los grupos del extremo hidrofílico se asocien libremente con el medio acuoso, y que las cadenas hidrófobas de ácidos grasos permanezcan en el interior de la estructura, lejos de las moléculas de agua.


El colesterol es otro componente importante de la membrana. Se encuentra embebido en el área hidrofóbica de la misma, su presencia contribuye a la estabilidad de la membrana al interaccionar con las "colas" de la bicapa lipídica y contribuye a su fluidez evitando que las "colas" se "empaqueten" y vuelvan mas rígida la membrana (este efecto se observa sobre todo a baja temperatura).

Las membranas de las células vegetales no contienen colesterol, tampoco las de la mayoría de las células bacterianas. Las arqueobacterias poseen lípidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de los eucariotas (incluyendo enlaces éter en lugar de enlaces ester en sus fosfolípidos). Algunas de ellas poseen esteroles en su membrana celular (una característica de eucariotas).


Las proteínas de la membrana están suspendidas en forma individual o en grupos dentro de la estructura lipídica, formando los canales por los cuales entran a las células, en forma selectiva, ciertas substancias. En la siguiente figura se muestra como las proteínas forman canales para el paso selectivo de algunas sustancias.



Las proteínas de la membrana pueden considerarse, de acuerdo a como se encuentran en la membrana, comprendidas en una de estas dos categorías:
- integrales: estas proteínas tienen uno o mas segmentos que atraviesan la bicapa lipídica
- periféricas: estas proteínas no tienen segmentos incluidos en la bicapa, interaccionan con las cabezas polares o bien con las proteínas integrales



La superficie externa de la membrana tiende a ser rica en glicolípidos que tienen sus colas hidrofóbicas embebidas en la región hidrofóbica de la membrana y sus cabezas hacia el exterior de la célula. Ellos, junto a con los hidratos de carbono pegados a las proteínas (glicoproteínas), intervienen en el reconocimiento de lo propio ("self") de un organismo. Los antígenos de diferenciación, mas conocidos como antígenos CD (por Cluster of Differentiation, grupo de diferenciación) no son otra cosa que glicoproteínas que se expresan sobre la superficie de las membranas.


Las proteínas pueden estar suspendidas en la membrana, con sus regiones hidrofóbicas insertadas en ella y con las hidrofílicas que sobresalen ("stick out") hacia el exterior e interior de la célula. Diversas experiencias sugieren que estas proteínas no están fijas en un lugar de la membrana, sino que están relativamente libres para desplazarse lateralmente, por lo cual se originó el concepto de mosaico fluido. En la siguiente ilustración se muestra la imagen de lo que se conoce como mosaico fluido.

1. Bicapa de fosfolípidos)
2. Lado externo de la membrana
3. Lado interno de la membrana
4. Proteína intrínseca de la membrana
5. Proteína canal iónico de la membrana
6. Glicoproteína
7. Moléculas de fosfolípidos organizadas en bicapa
8. Moléculas de colesterol
9. Cadenas de carbohidratos
10. Glicolípidos
11. Región polar (hidrofílica) de la molécula de fosfolípido
12. Región hidrofóbica de la molécula de fosfolípido

La membrana plasmática tiene un grosor no mayor de 5 nm. Debido a que la mayor parte de las proteínas tiene un diámetro mayor a 10 nm, uno de los principales problemas para comprender la estructura básica de las membranas consistía en determinar la forma en que las moléculas se disponían en un espacio tan pequeño. El actual modelo de la estructura de la membrana plasmática es el resultado de un largo camino que comienza con las observaciones indirectas que determinaron que los compuestos liposolubles pasaban fácilmente esta barrera lo que llevó a Overton, ya en 1902, a sostener que su composición correspondía al de una delgada capa lipídica; posteriormente se agregó a esta propuesta la que sostenía que en la composición también intervenían proteínas. Hacia 1935 Danielli y Davson sintetizaron los conocimientos proponiendo que la membrana plasmática estaba formaba por una "bicapa lipídica" con proteínas adheridas a ambas caras de la misma.
La integración de los datos químicos, físico-químicos y las diversas técnicas de microscopía llevó al actual modelo de "Mosaico fluido" (Singer S.J., and Nicolson, G.L. (1972) Science, 175:120).

Según este modelo del mosaico fluido, que ha tenido gran aceptación, las membranas constan de una bicapa lipídica (una doble capa de lípidos) en la cual están inmersas diversas proteínas.La bicapa lipídica ha sido establecida como la base universal de la estructura de la membrana celular. Es fácil de observar en una micrografía electrónica pero se necesitan técnicas especializadas como la difracción de rayos X y técnicas de criofractura para revelar los detalles de su organización.
¿Cuáles son las funciones de la membrana celular?
En las células de las plantas, la membrana plasmática está rodeada por una
pared celular, que le brinda rigidez a la célula. La membrana plasmática constituye la muestra principal de las membranas biológicas, que forman estructuras muy complejas tanto en el interior como hacia el exterior de las células eucariontes.


En la membrana se realiza un transporte de moléculas en dos direcciones: de la célula al exterior y viceversa.Los únicos mecanismos de transporte que pueden observarse al microscopio electrónico son los de la endocitosis y la exocitosis. La endocitosis es el mecanismo de formación de vesículas en la membrana plasmática que se cargan con un contenido extracelular; la exocitosis es el proceso por el que las vesículas formadas en la célula se fusionan con la membrana plasmática y descargan su contenido al exterior.

Las membranas biológicas delimitan a los
organelos y sirven como un medio para fijar toda la maquinaria encargada de realizar procesos celulares específicos. Son muy variadas las funciones de la membrana celular, se resumen en el siguiente listado.


1. Aísla selectivamente el contenido de la célula del ambiente externo.
2. Regula el intercambio de sustancias entre el interior y exterior celular (lo que entra y sale de la célula)
3. Mantiene la comunicación intercelular.
4. Funciona como una barrera semipermeable, permitiendo el paso de pocas moléculas y manteniendo la mayor parte de los productos producidos dentro de ella.
5. Protección.
6. Ayudar a la compartimentalización subcelular.
7. Regular el transporte desde y hacia la célula y de los dominios subcelulares.
8. Sirve de receptores que reconocen señales de determinadas moléculas y transducir la señal al citoplasma.
9. Permite el reconocimiento celular.
10. Provee sitios de anclaje para los filamentos del citoesqueleto o los componentes de la matriz extracelular lo que permite, entre otras, el mantenimiento de la forma celular.
11. Sirve de sitio estable para la catálisis enzimática.
12. Provee de "puertas" que permitan el pasaje través de las membranas de diferentes células (gap junctions).
13. Regula la fusión de la membrana con otra membrana por medio de uniones (junctions) especializadas.
14. Permite direccionar la motilidad celular.

! Hasta pronto ¡